У этого термина существуют и другие значения, см. Друза (значения).
Дру́за (от нем.druse «щётка») — специальный термин в зоологии беспозвоночных (моллюсков или ракообразных), заимствованный из минералогии как прямая метафора и означающий плотную группу (колонию) организмов с общим основанием, сросшихся одним концом (по аналогии с такими же образованиями полудрагоценных или поделочных камней). Чаще всего термин друза употребляется по отношению к организмам, ведущим неподвижный или малодвижный образ жизни, в частности, морским желудям балянусам или мидиям.
У таких моллюсков, которые поселяются большими скоплениями в виде друз <...>, состоящих из тысяч моллюсков, сидящих вплотную друг к другу, внутривидовая взаимопомощь сказывается особенно ясно.[1]
— Владимир Жадин, «Моллюски пресных и солоноватых вод СССР», 1952
...рачки, как правило, поселяются многоярусными агрегациями — друзами. Друзы балянусов оказываются субстратом для прикрепления многих видов эпибионтов (мшанок, асцидий, красных водорослей)...[2]
— Ольга Ряднева, «Размерная структура друз усоногих раков ... в Соловецком заливе», 1997
Друзы располагаются на дне на расстояниях 20-30 см друг от друга, занимая практически все доступные твёрдые субстраты.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе» 2002
К основным типам субстрата, представленным в агрегациях — основанию друзы, домикам Baianus crenatus и туникам крупных асцидий — приурочено разное население.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе» 2002
Большая часть фауны преимущественно селится вблизи друз, тогда как представители сем. Spionidae (Polychaeta) их избегают.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе» 2002
С ростом биомассы асцидий в друзах растет как абсолютное число, так и доля крупных погибших балянусов. Крупные асцидии в основном обнаруживаются на домиках погибших рачков, тогда как мелкие — на живых.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе» 2002
Смена руководящих форм в друзах, доминирование, затем гибель балянусов и последующее доминирование асцидий, приводит к изменениям как неподвижного, так и подвижного населения, связанного с этими эдификаторами.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе» 2002
Неоднородность поселения мидий (чередование многослойных друз с сообществами баланусов или наличие пятен необросшей поверхности) обусловлена следующими процессами: миграцией молоди мидий; сбросом друз под действием собственной массы; отслаиванием обрастания в результате коррозии.[4]:258
— Александр Звягинцев, «Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана», 2005
Балянусы в друзах зачастую обитают вплотную друг к другу, в силу чего те или иные части их домиков оказываются недоступными для поселения эпибионтов.[5]
Исследовано пространственное распределение неподвижных представителей макробентоса по различным микробиотопам в пределах агрегаций Balanus crenatus. Эти усоногие во многих морях образуют на небольших субстратах многоярусные поселения друзы. Кроме доминирующих балянусов, в таких агрегациях обитает множество других неподвижных организмов.[5]
Друза балянусов представляет собой комплекс, обладающий во многом закономерной пространственной организацией. В основе этой организации лежит предпочтение различными видами определенных условий среды, а также топические связи между прикрепленными организмами и живыми либо косными телами, играющими для них роль субстрата.[5]
В процессе жизни моллюски вступают в многогранные связи как с особями того же вида, так и с другими видами моллюсков, прочими животными и растениями. В одних случаях эти связи носят характер сотрудничества и взаимопомощи (как это имеет место в отношениях между особями одного и того же вида), в других они носят характер конкуренции и борьбы (межвидовые отношения) или принимают какие-либо другие формы — комменсализма, паразитизма и проч.
У таких моллюсков, которые поселяются большими скоплениями в виде друз дрейссен и митиластера или целых полей перловиц, беззубок или жемчужниц, состоящих из тысяч моллюсков, сидящих вплотную друг к другу, внутривидовая взаимопомощь сказывается особенно ясно. Молодая дрейссена, развившись из осевшей на песчинку или обломок раковины личинки, даёт впоследствии возможность осесть на свою раковину другим особям того же вида. На раковины этих последних оседают другие моллюски, и в результате получаются друзы, насчитывающие десятки и сотни раковин, связанных между собою биссусными нитями. Конкуренции за пищу между отдельными моллюсками, составляющими друзы, не наблюдается.[1]
— Владимир Жадин, «Моллюски пресных и солоноватых вод СССР», 1952
Для доминирующих видов отмечено, что отдельные друзы тихоокеанской мидии M. trossulus появляются в верхней трети туннелей на днище в укрытиях. В середине туннелей количество друз мидий увеличивается, а в нижней трети начинается сплошное поселение на днище и в меньшей степени на боковых стенках. Следовательно, термическая обработка туннеля лишь частично уничтожает мидиевое обрастание.[4]:195
— Александр Звягинцев, «Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана», 2005
Неоднородность поселения мидий (чередование многослойных друз с сообществами баланусов или наличие пятен необросшей поверхности) обусловлена следующими процессами: миграцией молоди мидий; сбросом друз под действием собственной массы; отслаиванием обрастания в результате коррозии. Таким образом, многолетнее сообщество мидий сохраняет относительно стабильную структуру благодаря мелкомасштабным циклическим сукцессиям, а также пополнению за счёт меропланктона.[4]:258
— Александр Звягинцев, «Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана», 2005
Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в многолетних сообществах обрастания в пределах одних и тех же абиотических условий мало зависит от видовой принадлежности доминирующего вида, но определяется пространственными характеристиками друз животных, формирующих основу обрастания, а также многолетними периодическими флуктуациями численности отдельных видов. <...>
Это говорит в пользу концепции континуального распределения видов вдоль градиентов внешней среды. Вместе с тем в сообществах обрастания можно найти примеры, свидетельствующие в пользу биоценотической теории, то есть взаимосвязанности видов. Обе конкурирующие точки зрения на природу биотических сообществ, по всей видимости, рассматривают разные явления в биоценозах и должны не взаимоисключать, а дополнять друг друга.[6]
— Вячеслав Халаман, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2008
В ряде исследований было показано, что B. crenatus играет важную биоценотическую роль, выступая детерминатором консорций. Сами рачки, как правило, поселяются многоярусными агрегациями — друзами. Друзы балянусов оказываются субстратом для прикрепления многих видов эпибионтов (мшанок, асцидий, красных водорослей), при этом, распределение организмов по поверхности раковин усоногих оказывается неслучайным, а определяется потоками воды, создаваемыми балянусами при питании. Этот вид оказывает воздействие не только на эпибионтов, но и на организмов ихтиофауны. Введение[2]
— Ольга Ряднева, «Размерная структура друз усоногих раков ... в Соловецком заливе», 1997
Большая часть агрегаций балянусов и асцидий найдена на раковинах погибших Serripes groenlandicus (Bivalvia), по-видимому происходящих из местной популяции этого моллюска. У 22% агрегаций первичный субстрат оказывается утрачен. Друзы располагаются на дне на расстояниях 20-30 см друг от друга, занимая практически все доступные твердые субстраты.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002
К основным типам субстрата, представленным в агрегациях — основанию друзы, домикам Baianus crenatus и туникам крупных асцидий — приурочено разное население. В частности, массовые виды одиночных асцидий встречаются исключительно на домиках балянусов и на поверхности друг друга. Население домиков живых и погибших балянусов, равно как и разных зон на их поверхности, тоже оказывается различным. В основе таких закономерностей лежат особенности жизнедеятельности видов-эдификаторов, балянусов и асцидий.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002
Подвижное население полостей в агрегациях, заполненных илистым грунтом (всего встречено 142 вида), качественно и количественно отличается от фауны окружающего друзы грунта. Специфика фауны друз может объясняться как обилием здесь пустот и щелей, так и обогащением грунта продуктами жизнедеятельности балянусов.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002
Население грунта, окружающего агрегации (здесь найдено 157 видов), оказывается неоднородным. В пробах, взятых вплотную к друзам и на удалении от них, представители разных видов встречаются в различных соотношениях. Большая часть фауны преимущественно селится вблизи друз, тогда как представители сем. Spionidae (Polychaeta) их избегают. Дистантное влияние агрегаций может выражаться в обогащении окружающего их грунта органическими веществами и в дестабилизации эдификаторами поверхностного слоя осадка в своих ближайших окрестностях.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002
Самые крупные и часто доминирующие в друзах организмы — асцидии — поселяются здесь только вслед за появлением и ростом балянусов. Молодь первых не обнаружена на основании друзы. Соотношения демографических показателей балянусов и асцидий в агрегациях свидетельствуют об антагонизме между этими неподвижными фильтраторами. С ростом биомассы асцидий в друзах растет как абсолютное число, так и доля крупных погибших балянусов. Крупные асцидии в основном обнаруживаются на домиках погибших рачков, тогда как мелкие — на живых. Такие отношения между руководящими формами подразумевают их закономерную смену в ходе истории развития каждой друзы.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002
Большая часть населения изученного сообщества вовлечена во взаимодействия с представителями видов-эдификаторов (серрипесов, балянусов и асцидий), что формирует закономерную пространственную структуру друз. Влияние населения агрегаций распространяется на расстояния, сравнимые со средними расстояниями между ними, а следовательно вся мозаика биоценотического покрова здесь оказывается подчинена характеру расположения агрегаций. Смена руководящих форм в друзах, доминирование, затем гибель балянусов и последующее доминирование асцидий, приводит к изменениям как неподвижного, так и подвижного населения, связанного с этими эдификаторами. Изученное сообщество представляется высоко интегрированным, а биотические отношения — важнейшим элементом его интеграции.[3]
— Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002
Исследовано пространственное распределение неподвижных представителей макробентоса по различным микробиотопам в пределах агрегаций Balanus crenatus. Эти усоногие во многих морях образуют на небольших субстратах многоярусные поселения друзы. Кроме доминирующих балянусов, в таких агрегациях обитает множество других неподвижных организмов. Количественно описав пространственную структуру данных комплексов, предполагалось обнаружить ее закономерности, свидетельствующие об эдифицирующем воздействии вида-доминанта. Установлены достоверные различия в частоте заселения множеством видов контрастных микробиотопов, таких как домики балянусов и первичный субстрат друз, домики живых и погибших балянусов, разные ярусы и зоны поверхности домиков усоногих. В частности, сами балянусы доминируют на поверхности раковин и камней, которыми представлены основания агрегаций. Большая часть остальных организмов обитают на домиках усоногих и друг на друге. Встречаемость сессильной фауны и флоры (кроме балянусов) на основании друз оказалась достоверно ниже в сборах, выполненных в тех частях акватории, где присутствует заиление.[5]
При разборке каждой друзы учитывали всех неподвижных представителей макробентоса. Для экземпляров, прикрепленных к основанию агрегации, указывали тип субстрата и его сторону, причем верхней считалась та, на которой была сосредоточена большая часть Balanus crenatus. <...> Домики погибших Balanus учитывали отдельно. Ещё в 20 дражных станциях описывали эпифауну Balanus без деления на агрегации. Для каждого эпибионта отмечали те же параметры, что и при разборке друз. Этот материал был использован при анализе распределения населения по поверхности домика рачков, а также при сравнении населения поверхности живых и погибших усоногих.[5]
В пределах агрегаций Balanus встречаются сростки асцидий Styela rustica и Boltenia echinata, насчитывающие десятки экземпляров. Максимальные линейные размеры изученных друз составляют от 5 до 15 см в зависимости от размера первичного субстрата.
В друзах 0.52 ± 0.010 всех встреч прикрепленных организмов (кроме самих балянусов) приходится на первичный субстрат, а остальные — на поверхность домиков Balanus. Это соотношение достоверно отличается для агрегаций из заиленных местообитаний и тех, которые найдены в промытых биотопах. <...>
Из 22 видов эпибионтов, нередких в друзах Balanus crenatus, у 19 встречаемость на первичном субстрате достоверно отличается от встречаемости на поверхности домиков рачков. Встречаемость самих В. crenatus на первичном субстрате растет относительно встречаемости на поверхности домиков представителей своего вида с увеличением размера эпибионтов.[5]
Балянусы в друзах зачастую обитают вплотную друг к другу, в силу чего те или иные части их домиков оказываются недоступными для поселения эпибионтов. Автор подсчитал частоту, с которой разные сектора не прилегают к поверхности соседних особей, т. е. доступны для обрастания. Полученное распределение практически равномерно, что позволяет отнести изложенные ниже результаты за счет топических предпочтений эпибионтов.[5]
Поверхность основания друзы по сравнению с поверхностью домиков Balanus, вероятно, представляет собой в меньшей степени освещенное и подверженное воздействию течений местообитание. Дистальные участки домиков крупных рачков обычно удалены от субстрата на 3-4 см. При наличии внешнего течения гидродинамическая напряжённость у поверхности субстрата снижается за счет экранирования телами крупных усоногих.[5]
В. crenatus, населяющие первичный субстрат, в среднем крупнее рачков, обитающих на их поверхности. В силу этого поверхность, которую они предоставляют эпибионтам, больше. Неудивительно, что к концентру первого порядка приурочено достаточно много различных обитателей друз, включая молодь самих балянусов.[5]
Друза балянусов представляет собой комплекс, обладающий во многом закономерной пространственной организацией. В основе этой организации лежит предпочтение различными видами определенных условий среды, а также топические связи между прикрепленными организмами и живыми либо косными телами, играющими для них роль субстрата. Особенности ориентации, роста и питания вида-эдификатора Balanus crenatus, по-видимому, в большой степени определяют размещение связанных с ним организмов.[5]
↑ 12Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по фауне СССР, издаваемые зоологическим институтом Академии Наук СССР. — М.-Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1952 г. — стр.72
↑ 12О. Ряднева. Размерная структура друз усоногих раков Balanus crenatus Bruguiere в Соловецком заливе. — СПб.: Д.Т.Ю., Лаборатория Экологии Морского Бентоса, 1998 г. — стр.1 (Введение).
↑ 1234567891011Яковис Ε. Л. Структура и элементы динамики бентосного сообщества, связанного с агрегациями балянусов и асцидий в Онежском заливе: Белое море. — СПб.: диссертация кандидата биологических наук (Выводы), 2002 г.
↑ 123Звягинцев А. Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: Дальнаука 2005 г. — 432 стр.
↑ 12345678910Яковис Ε. Л. Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus (Crustacea Cipripedia) в Соловецком заливе (Онежский залив, белое море): расположение неподвижных организмов. — СПб.: Biological Communications, Вестник Санкт-Петербургского Университета, сер.3, вып.1, 2007 г.
↑Халаман В. В. (доктор биологических наук). Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами-обрастателями в Белом море. — СПб.: диссертация доктора биологических наук, Зоологический институт РАН, 2008 г.
Вигман Е.П. Возрастная структура друз Crenomytilus grayanus (Dunker) // Промысловые- 244 двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах.-1979.-С.32-33.
Вигман Е.П. Возрастная структура и ее роль в поддкржании устойчивости друз дальневосточной промысловой мидии Crenomyíilus grayanus (Dunker) // Биология внутренних вод-1979.-N 43.-С.23-27.
Лезин П.А., Пространственная организация друз беломорской мидии (Mytilus edulis) II Зоол. журн. 2007. Т. 86. №2. С. 163-166.
Милейковский С. А. Поддержание структуры друз и воспроизводство у мидии Грея // Биология моря-1979.-Т.5.-с.39-43.
Садыхова И. А. Формирование друз у Crenomytilus grayanus (Dunker) // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. -Л. 1978. с.115-116.
Халаман В.В., Лезин П.А. Закономерности формирования друз мидий (Mytilus edulis) в условиях эксперимента// Зоол. журн. 2004. Т. 83. №4. С. 395-401.
