Друза (цитология)

Кристаллы оксалата кальция в клетках лука

Дру́за (от нем. druse «щётка») — специальный термин в цитологии растений, заимствованный русскими ботаниками в середине XIX века из минералогии и означающий плотную внутриклеточную группу кристаллов с общим основанием, сросшихся одним концом (по аналогии с такими же образованиями полудрагоценных или поделочных камней). Кристаллы оксалата кальция были обнаружены в водорослях, покрытосеменных и голосеменных в общей сложности более чем в 215 семействах. Их содержание находится в диапазоне от 3 до 80% от сухого веса.

Клеточная друза представляет собой группу кристаллов оксалата кальция (Ca(COO)₂), а также силикатов или карбонатов. Считается, что друзы относятся к числу катаболитов или эргастических веществ, временно выведенных из клеточного процесса обмена веществ или в качестве запаса, или как продукты вторичного метаболизма.

Друза в определениях и коротких цитатах

	Иногда растение <...>, как бы для лучшей изоляции вредного вещества, покрывает его оболочкой из клетчатки и этот мешечек с друзой кристаллов прикрепляется к стенке клетки.
	— Николай Яхонтов, «Кристаллография и органолиты», 1923

	Кристаллы щавелевокислого кальция в виде друз были впервые замечены и описаны С. М. Розановым (1865, 1866), и с тех пор они называются розановскими кристаллами.:115
	— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

	Розановские кристаллы отличаются от обычных тем, что они висят на тяжах в полости клеток.:115
	— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

	Клетки, в которых Розанов обнаружил кристаллы, чаще всего были мёртвыми, однако встречались и живые кристаллоносные клетки, содержавшие в этом случае и другие включения — крахмал и зёрна хлорофилла.:115
	— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

	Отложения щавелевокислого кальция в клетках растении Раунер считал отбросами: связываясь в виде кристаллов, избыток кальция удаляется.:117
	— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

Друза в истории ботаники

Кристаллы щавелевокислого кальция в виде друз были впервые замечены и описаны С. М. Розановым (1865, 1866), и с тех пор они называются розановскими кристаллами. Розановские кристаллы отличаются от обычных тем, что они висят на тяжах в полости клеток. Другой конец каждого тяжа прикрепляется к стенке клетки, являясь как бы её выростом. Тяжи, на которых подвешены кристаллы, Розанов называл перекладинами. Выпятившаяся стенка клеток частично или иногда со всех сторон окружает кристаллы. В последнем случае они оказываются завёрнутыми в стенку клетки — «мешок» или «покров». Кристаллы, как мы указывали, состоят из щавелевокислой извести, а перекладины и покровы — из целлюлозы.:115

— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

Образование перекладин, прикрепляющих кристаллические друзы к стенкам клеток, Розанов объяснял следующим образом: друзы образуются рано, когда клетки ещё малы и концами своих кристалликов прикасаются в нескольких точках к молодым стенкам, ещё растущим в толщину. На поверхности друзы и на внутренней стороне стенки образуется сплошной слой целлюлозы. Вследствие роста клеток вся растительная ткань увеличивается в объёме, но клетки, в которых лежат друзы, отстают в росте от остальных, так как твёрдые кристаллы сдерживают противоположные стенки. В связи с этим кристаллоносные клетки всегда бывают меньшего объёма, нежели клетки окружающей паренхимы. Если нарастание кристаллической друзы идёт медленнее, чем увеличение полости той клетки, в которой она лежит, часть целлюлозной плёнки, окружающей место прикрепления друзы к стенке, пассивно вытягивается, и кристалл оказывается висящим на трубчатых перекладинах посредине полости клетки.:115

— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

Розанов открыл кристаллические друзы в сердцевине Kerria japonica <так называемая «пасхальная роза»> и Ricinus communis. Позднее такие же друзы он нашёл в черешках ароидных — Anthurium rubricaule, A. selloum, Pothos argyrea, Philodendron sellowianum, в соцветиях <саговника> Encephalartos, Nelumbium. Клетки, в которых Розанов обнаружил кристаллы, чаще всего были мёртвыми, однако встречались и живые кристаллоносные клетки, содержавшие в этом случае и другие включения — крахмал и зёрна хлорофилла.:115

— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

	Кристаллические друзы в листьях Hoya Carnosa изучал Е. М. Деларю (1867). Он опроверг наблюдения Дюшартра, утверждавшего, что друзы в клетках лежат свободно, и подтвердил данные Розанова о наличии перекладин, соединяющих друзы со стенками клеток. Вслед за Розановым, он обнаружил друзы не только в мёртвых, но и в живых клетках (что отрицал Дюшартр), содержащих ядра и зёрна хлорофилла.:115-116
	— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

А. С. Фаминцын, изучая отложения щавелевокислой извести в ягодах винограда, нашёл (1861), что различные формы этих отложений строго приурочены к определённым тканям. Кристаллы он находил только в клетках внутренней ткани оболочки семени. Друзы находились почти исключительно в слое клеток, выстилающих внутреннюю полость завязи: в каждой клетке этого слоя находилось по одной друзе. Напротив, рафиды были сосредоточены во внешнем слое перикарпия и в средней ткани оболочки семени.:116

— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

В. В. Пашкевич изучал строение кристаллических включений у Typha latifolia <Рогоза широколистного> (1881). Он указывал на ошибку в наблюдениях Г. де Бари, считавшего, что Typha совсем не содержит кристаллов («Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папороткообразных растений»). Пашкевич обнаружил, что в клетках Typha latifolia встречаются не только рафиды, но и друзы и призматические клиноромбические кристаллы. Рафиды он находил в основной паренхиме стебля, листях, в коре корневища и корешков. Друзы, имевшие форму снопов, перетянутых посередине, он видел в листьях и звёздчатых клетках, составляющих поперечные пластинчатые перегородки между воздухоносными межклеточными камерами. Призматические кристаллы клиноромбической системы Пашкевич обнаружил в лубе сосудистых пучков стебля и листьев; каждый такой кристалл заполнял всю клетку.:116

— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

Студент Лесного института Раунер, ученик И. П. Бородина, изучал отложения щавелевокислой извести у деревьев и проследил судьбу этих отложений при распускании почек (1882). Из 12 изученных им видов Раунер нашёл кристаллические отложения у семи видов: у липы Tilia parvifolia, у берёзы Betula alba, у черёмухи Prunus radus, у яблони Pyrus malus, у боярышника Crataegus oxyacantha, у тополя Populus laurifolia, у дуба Quercus pedunculata. Раунер срезал ветки с деревьев в разное время года — в январе, апреле, июне, сентябре и ноябре. Он делал продольные разрезы через место прикрепления почки к стеблю, находя, что здесь скорее можно заметить исчезновение друз или кристаллов. С этой же целью он изучал продольные разрезы междоузлий, почки и поперечные разрезы веточек. Исследование показало, что весной при распускании почек, кристаллы не исчезают, не происходит и нового образования их осенью. По наблюдениям Раунера, свет и темнота не оказывали заметного влияния на образование кристаллов. Отложения щавелевокислого кальция в клетках растении Раунер считал отбросами: связываясь в виде кристаллов, избыток кальция удаляется. По мнению Раунера, кристаллы щавелевокислого кальция, образовавшиеся в растении, никогда не исчезают, оставаясь в клетках до самой смерти растения: условий для перехода щавелевокислой извести в раствор в растительном организме не существует.:116-117

— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

Обширные исследования были проведены Н. А. Монтеверде, изучавшим образование и распространение отложений щавелевокислого кальция у злаков (1884, 1889). До его работ считалось, что у злаков эти отложения встречаются очень редко. Монтеверде пришёл к другому заключению: оказалось, что кристаллы щавелевокислого кальции встречаются у злаков сравнительно часто; изучив 564 вида злаков, он нашёл кристаллы у 134 видов. По наблюдениям Монтеверде, щавелевокислого кальция в листьях содержалось больше, чем в стеблях: в каждой паренхиматической клетке листа, а часто и в клетках кожицы он находил по одному, реже — по нескольку очень мелких кристаллов. Кристаллы появлялись в виде мельчайших точек в последний период роста листа, вначале в более старой части листа, при его вершине. Далее количество кристаллов увеличивалось, они росли в объёме, даже после окончания роста листа.:117

— Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

Друза в научно-популярной и научной литературе

Мы уже заметили выше, что появление кристаллов щавелево-кислой извести есть явление благотворное для растения. Этим путём оно переводит в недеятельную форму щавелевую кислоту, которая в свободном состоянии является ядом для протоплазмы. Иногда растение, напр. , в плодах шиповника, как бы для лучшей изоляции вредного вещества, покрывает его оболочкой из клетчатки и этот мешечек с друзой кристаллов прикрепляется к стенке клетки. Иногда нейтрализация щавелевой кислоты происходит лишь после омертвения клетки и превращения ее в паренхиму.

— Николай Яхонтов, «Кристаллография и органолиты», 1923

	Форма и локализация кристаллов нередко видоспецифичны. Поэтому их можно использовать для идентификации растительных частиц, для целей таксономии. Так, друзы встречаются только у двудольных. Одиночные кристаллы свойственны однодольным. Стилоиды чаще обнаруживаются у двудольных, рафиды – у однодольных и двудольных, кристаллический песок – обычно у двудольных.
	— Особенности растительной клетки. Учебно-методическое пособие, 2010

Эргастические вещества (греч. ergon – работа) или включения – необязательные компоненты клетки, пассивные производные протопласта, представляющие собой скопления веществ в твёрдой или жидкой форме, временно выведенные из обмена, или катаболиты. Главнейшими из этих веществ являются запасные вещества и продукты вторичного метаболизма. Часть этих веществ сосредотачивается внутри протопласта, другая – концентрируется снаружи протопласта, в клеточной оболочке. <...> Кристаллиды имеют ромбоэдрическую форму. Глобоиды имеют сферическую форму и встречаются по несколько в одном зерне. Они состоят из фитина – калиево-магниево-кальциевой соли инозитгексафосфорной кислоты. Кристаллы оксалата кальция в составе алейроновых зерен представлены реже (семейство сельдерейные). Они имеют вид друз, игольчатых или таблитчатых включений.

— Владимир Негробов, «Ботаника. Морфология растений» (учебник), 2015

Часто кристаллы оксалата кальция образуют в клетках разнообразные скопления. К ним можно отнести друзы (чешск. druza – группа) – шаровидные сростки призматических кристаллов (листья дурмана, черешок бегонии), рафиды (греч. raphis – игла) – игольчатые, на обоих концах заострённые кристаллы, лежащие в клетке в виде стопки (листья винограда, стебель традесканции, корневище купены), двойниковые или тройниковые сростки призматических кристаллов (сухая чешуя лука), кристаллический песок – мелкие кристаллики неопределённой формы (стебель аукубы, бузины, листья красавки). В одних случаях кристаллы оксалата кальция являются инкреторными веществами, в других – способны вновь включаться в обменные процессы. Например, большое количество кристаллов может наблюдаться в незрелых плодах растений, а в процессе их созревания они исчезают. Для друз и одиночных призматических кристаллов известны случаи, когда кристаллические отложения окружаются твёрдой капсулой (содержит целлюлозу), соединяющейся с клеточной оболочкой. Данное образование получило название розановских кристаллов (стебель конопли, липы, листья и черешки цитрусовых).

— Владимир Негробов, «Ботаника. Морфология растений» (учебник), 2015

Друзы оксалата кальция в клетках черешка бегонии. Для изучения друз можно использовать любой вид бегонии. Для приготовления препарата сделайте тонкий срез черешка бегонии и поместите его на предметное стекло в каплю воды или глицерина. Накройте препарат покровным стеклом. Черешок состоит из разных типов клеток, варьирующих по форме и размерам. Во многих клетках можно увидеть пластиды. Оксалат кальция откладывается в крупных тонкостенных прозрачных клетках. Мелкие многогранные кристаллы оксалата кальция, срастаясь, образуют крупные друзы.

— Цитология. Учебно-методическое пособие, 2015

См. также

• Растения
• Хлорофилл
• Флора
• Листья
• Кальций
• Деревья
• Друза
• Известковый шпат
• Кальцит