Друза (цитология)

Материал из Викицитатника
Перейти к навигации Перейти к поиску
Кристаллы оксалата кальция в клетках лука

Дру́за (от нем. druse «щётка») — специальный термин в цитологии растений, заимствованный русскими ботаниками в середине XIX века из минералогии и означающий плотную внутриклеточную группу кристаллов с общим основанием, сросшихся одним концом (по аналогии с такими же образованиями полудрагоценных или поделочных камней). Кристаллы оксалата кальция были обнаружены в водорослях, покрытосеменных и голосеменных в общей сложности более чем в 215 семействах. Их содержание находится в диапазоне от 3 до 80% от сухого веса.

Клеточная друза представляет собой группу кристаллов оксалата кальция (Ca(COO)2), а также силикатов или карбонатов. Считается, что друзы относятся к числу катаболитов или эргастических веществ, временно выведенных из клеточного процесса обмена веществ или в качестве запаса, или как продукты вторичного метаболизма.

Друза в определениях и коротких цитатах[править]

  •  

Иногда растение <...>, как бы для лучшей изоляции вредного вещества, покрывает его оболочкой из клетчатки и этот мешечек с друзой кристаллов прикрепляется к стенке клетки.[1]

  — Николай Яхонтов, «Кристаллография и органолиты», 1923
  •  

Кристаллы щавелевокислого кальция в виде друз были впервые замечены и описаны С. М. Розановым (1865, 1866),[2] и с тех пор они называются розановскими кристаллами.[3]:115

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960
  •  

Розановские кристаллы отличаются от обычных тем, что они висят на тяжах в полости клеток.[3]:115

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960
  •  

Клетки, в которых Розанов обнаружил кристаллы, чаще всего были мёртвыми, однако встречались и живые кристаллоносные клетки, содержавшие в этом случае и другие включения — крахмал и зёрна хлорофилла.[3]:115

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960
  •  

Отложения щавелевокислого кальция в клетках растении Раунер считал отбросами: связываясь в виде кристаллов, избыток кальция удаляется.[3]:117

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

Друза в истории ботаники[править]

  •  

Кристаллы щавелевокислого кальция в виде друз были впервые замечены и описаны С. М. Розановым (1865, 1866),[2] и с тех пор они называются розановскими кристаллами.
Розановские кристаллы отличаются от обычных тем, что они висят на тяжах в полости клеток. Другой конец каждого тяжа прикрепляется к стенке клетки, являясь как бы её выростом. Тяжи, на которых подвешены кристаллы, Розанов называл перекладинами. Выпятившаяся стенка клеток частично или иногда со всех сторон окружает кристаллы. В последнем случае они оказываются завёрнутыми в стенку клетки — «мешок» или «покров». Кристаллы, как мы указывали, состоят из щавелевокислой извести, а перекладины и покровы — из целлюлозы.[3]:115

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960
  •  

Образование перекладин, прикрепляющих кристаллические друзы к стенкам клеток, Розанов объяснял следующим образом: друзы образуются рано, когда клетки ещё малы и концами своих кристалликов прикасаются в нескольких точках к молодым стенкам, ещё растущим в толщину. На поверхности друзы и на внутренней стороне стенки образуется сплошной слой целлюлозы. Вследствие роста клеток вся растительная ткань увеличивается в объёме, но клетки, в которых лежат друзы, отстают в росте от остальных, так как твёрдые кристаллы сдерживают противоположные стенки. В связи с этим кристаллоносные клетки всегда бывают меньшего объёма, нежели клетки окружающей паренхимы. Если нарастание кристаллической друзы идёт медленнее, чем увеличение полости той клетки, в которой она лежит, часть целлюлозной плёнки, окружающей место прикрепления друзы к стенке, пассивно вытягивается, и кристалл оказывается висящим на трубчатых перекладинах посредине полости клетки.[3]:115

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960
  •  

Розанов открыл кристаллические друзы в сердцевине Kerria japonica <так называемая «пасхальная роза»> и Ricinus communis.
Позднее такие же друзы он нашёл в черешках ароидныхAnthurium rubricaule, A. selloum, Pothos argyrea, Philodendron sellowianum, в соцветиях <саговника> Encephalartos, Nelumbium.
Клетки, в которых Розанов обнаружил кристаллы, чаще всего были мёртвыми, однако встречались и живые кристаллоносные клетки, содержавшие в этом случае и другие включения — крахмал и зёрна хлорофилла.[3]:115

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960
  •  

Кристаллические друзы в листьях Hoya Carnosa изучал Е. М. Деларю (1867). Он опроверг наблюдения Дюшартра, утверждавшего, что друзы в клетках лежат свободно, и подтвердил данные Розанова о наличии перекладин, соединяющих друзы со стенками клеток. Вслед за Розановым, он обнаружил друзы не только в мёртвых, но и в живых клетках (что отрицал Дюшартр), содержащих ядра и зёрна хлорофилла.[3]:115-116

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960
  •  

А. С. Фаминцын, изучая отложения щавелевокислой извести в ягодах винограда, нашёл (1861),[4] что различные формы этих отложений строго приурочены к определённым тканям. Кристаллы он находил только в клетках внутренней ткани оболочки семени. Друзы находились почти исключительно в слое клеток, выстилающих внутреннюю полость завязи: в каждой клетке этого слоя находилось по одной друзе. Напротив, рафиды были сосредоточены во внешнем слое перикарпия и в средней ткани оболочки семени.[3]:116

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960
  •  

В. В. Пашкевич изучал строение кристаллических включений у Typha latifolia <Рогоза широколистного> (1881).[5] Он указывал на ошибку в наблюдениях Г. де Бари, считавшего, что Typha совсем не содержит кристаллов («Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папороткообразных растений»).[6] Пашкевич обнаружил, что в клетках Typha latifolia встречаются не только рафиды, но и друзы и призматические клиноромбические кристаллы. Рафиды он находил в основной паренхиме стебля, листях, в коре корневища и корешков. Друзы, имевшие форму снопов, перетянутых посередине, он видел в листьях и звёздчатых клетках, составляющих поперечные пластинчатые перегородки между воздухоносными межклеточными камерами. Призматические кристаллы клиноромбической системы Пашкевич обнаружил в лубе сосудистых пучков стебля и листьев; каждый такой кристалл заполнял всю клетку.[3]:116

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960
  •  

Студент Лесного института Раунер, ученик И. П. Бородина, изучал отложения щавелевокислой извести у деревьев и проследил судьбу этих отложений при распускании почек (1882). Из 12 изученных им видов Раунер нашёл кристаллические отложения у семи видов: у липы Tilia parvifolia, у берёзы Betula alba, у черёмухи Prunus radus, у яблони Pyrus malus, у боярышника Crataegus oxyacantha, у тополя Populus laurifolia, у дуба Quercus pedunculata.
Раунер срезал ветки с деревьев в разное время года — в январе, апреле, июне, сентябре и ноябре. Он делал продольные разрезы через место прикрепления почки к стеблю, находя, что здесь скорее можно заметить исчезновение друз или кристаллов. С этой же целью он изучал продольные разрезы междоузлий, почки и поперечные разрезы веточек.
Исследование показало, что весной при распускании почек, кристаллы не исчезают, не происходит и нового образования их осенью. По наблюдениям Раунера, свет и темнота не оказывали заметного влияния на образование кристаллов.
Отложения щавелевокислого кальция в клетках растении Раунер считал отбросами: связываясь в виде кристаллов, избыток кальция удаляется.
По мнению Раунера, кристаллы щавелевокислого кальция, образовавшиеся в растении, никогда не исчезают, оставаясь в клетках до самой смерти растения: условий для перехода щавелевокислой извести в раствор в растительном организме не существует.[3]:116-117

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960
  •  

Обширные исследования были проведены Н. А. Монтеверде, изучавшим образование и распространение отложений щавелевокислого кальция у злаков (1884, 1889).[7] До его работ считалось, что у злаков эти отложения встречаются очень редко. Монтеверде пришёл к другому заключению: оказалось, что кристаллы щавелевокислого кальции встречаются у злаков сравнительно часто; изучив 564 вида злаков, он нашёл кристаллы у 134 видов. По наблюдениям Монтеверде, щавелевокислого кальция в листьях содержалось больше, чем в стеблях: в каждой паренхиматической клетке листа, а часто и в клетках кожицы он находил по одному, реже — по нескольку очень мелких кристаллов. Кристаллы появлялись в виде мельчайших точек в последний период роста листа, вначале в более старой части листа, при его вершине. Далее количество кристаллов увеличивалось, они росли в объёме, даже после окончания роста листа.[3]:117

  — Анна Щербакова, «История цитологии растений в России в XIX веке», 1960

Друза в научно-популярной и научной литературе[править]

  •  

Мы уже заметили выше, что появление кристаллов щавелево-кислой извести есть явление благотворное для растения. Этим путём оно переводит в недеятельную форму щавелевую кислоту, которая в свободном состоянии является ядом для протоплазмы. Иногда растение, напр. , в плодах шиповника, как бы для лучшей изоляции вредного вещества, покрывает его оболочкой из клетчатки и этот мешечек с друзой кристаллов прикрепляется к стенке клетки. Иногда нейтрализация щавелевой кислоты происходит лишь после омертвения клетки и превращения ее в паренхиму.[1]

  — Николай Яхонтов, «Кристаллография и органолиты», 1923
  •  

Форма и локализация кристаллов нередко видоспецифичны. Поэтому их можно использовать для идентификации растительных частиц, для целей таксономии. Так, друзы встречаются только у двудольных. Одиночные кристаллы свойственны однодольным. Стилоиды чаще обнаруживаются у двудольных, рафиды – у однодольных и двудольных, кристаллический песок – обычно у двудольных.[8]

  — Особенности растительной клетки. Учебно-методическое пособие, 2010
  •  

Эргастические вещества (греч. ergon – работа) или включения – необязательные компоненты клетки, пассивные производные протопласта, представляющие собой скопления веществ в твёрдой или жидкой форме, временно выведенные из обмена, или катаболиты. Главнейшими из этих веществ являются запасные вещества и продукты вторичного метаболизма. Часть этих веществ сосредотачивается внутри протопласта, другая – концентрируется снаружи протопласта, в клеточной оболочке. <...>
Кристаллиды имеют ромбоэдрическую форму. Глобоиды имеют сферическую форму и встречаются по несколько в одном зерне. Они состоят из фитина – калиево-магниево-кальциевой соли инозитгексафосфорной кислоты. Кристаллы оксалата кальция в составе алейроновых зерен представлены реже (семейство сельдерейные). Они имеют вид друз, игольчатых или таблитчатых включений.[9]

  — Владимир Негробов, «Ботаника. Морфология растений» (учебник), 2015
  •  

Часто кристаллы оксалата кальция образуют в клетках разнообразные скопления. К ним можно отнести друзы (чешск. druza – группа) – шаровидные сростки призматических кристаллов (листья дурмана, черешок бегонии), рафиды (греч. raphis – игла) – игольчатые, на обоих концах заострённые кристаллы, лежащие в клетке в виде стопки (листья винограда, стебель традесканции, корневище купены), двойниковые или тройниковые сростки призматических кристаллов (сухая чешуя лука), кристаллический песок – мелкие кристаллики неопределённой формы (стебель аукубы, бузины, листья красавки).
В одних случаях кристаллы оксалата кальция являются инкреторными веществами, в других – способны вновь включаться в обменные процессы. Например, большое количество кристаллов может наблюдаться в незрелых плодах растений, а в процессе их созревания они исчезают. Для друз и одиночных призматических кристаллов известны случаи, когда кристаллические отложения окружаются твёрдой капсулой (содержит целлюлозу), соединяющейся с клеточной оболочкой. Данное образование получило название розановских кристаллов (стебель конопли, липы, листья и черешки цитрусовых).[9]

  — Владимир Негробов, «Ботаника. Морфология растений» (учебник), 2015
  •  

Друзы оксалата кальция в клетках черешка бегонии.
Для изучения друз можно использовать любой вид бегонии. Для приготовления препарата сделайте тонкий срез черешка бегонии и поместите его на предметное стекло в каплю воды или глицерина. Накройте препарат покровным стеклом. Черешок состоит из разных типов клеток, варьирующих по форме и размерам. Во многих клетках можно увидеть пластиды. Оксалат кальция откладывается в крупных тонкостенных прозрачных клетках. Мелкие многогранные кристаллы оксалата кальция, срастаясь, образуют крупные друзы.[10]

  — Цитология. Учебно-методическое пособие, 2015

Источники[править]

  1. 1 2 Н. Яхонтов. Кристаллография и органолиты. — М.: «Природа», № 7-12 за 1923 г.
  2. 1 2 Розанов С. М. «О кристаллических друзах внутри растительных клеток». — СПб.: Натуралист: Журнал. — 1866 г. — № 22, 23 и 24.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 А. А. Щербакова. «История цитологии растений в России в XIX веке». — Москва. Издательство Академии Наук СССР, 1961 г.
  4. Фаминцын А. С. «Опыт химико-физиологического исследования над созреванием винограда» магистерская диссертация. — СПб.: тип. В. Безобразова и К°, 1861 г.
  5. Пашкевич В. В. «Флора цветковых растений Минской губернии», магистерская диссертация. — СПб.: 1881 г.
  6. Г. А. де Бари. «Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папороткообразных растений» (под ред. А. Н. Бекетова). — СПб.: 1877-1880 г.
  7. Монтеверде Н. А. «Об отложении щавелевокислых солей кальция и магния в растении», магистерская диссертация. — СПб.: «Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей», 1889 г.
  8. В. П. Воротников, А. В. Чкалов. Особенности растительной клетки. Учебно-методическое пособие. — Нижний Новгород: Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, 2015 г.
  9. 1 2 «Ботаника. Морфология растений» (учебник) (сост. Негробов В.В.). — Воронеж: ВГУ, кафедра ботаники и микологии биолого-почвенного факультета, 2015 г.
  10. Дрождина Е.П., Курносова Н.А., Михеева Н.А. Цитология. Учебно-методическое пособие. — Ульяновск: Ульяновский Государственный Университет, 2015 г.

См. также[править]